Mikroorganizma

10,000 kez büyütülmüş bir Escherichia coli bakteri kümesi.

Bir mikroorganizma (Yunanca mikrós; "küçük" ve ὀργανισμός, organismós; canlı "organizma"'dan gelmektedir.) veya mikrop (genellikle çıplak gözle görülemeyecek kadar külamında) mikroskobik bir organizmadır. Mikroorganizmaları inceleyen, Anton van Leeuwenhoek'un kendi tasarımı olan bir mikroskop kullanarak 1675'de mikroorganizmaları keşfetmesi ile başlayan bilim dalına mikrobiyoloji denir.

Mikroorganizmalar çok çeşitlidir. Bu tanımlama bakterileri, mantarları, arkeaları, protistleri, (Yeşil algler denen); ve plankton, planarya ve Amoeba gibi virüsleri içine almaktadır. Rybicki EP (1990) The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics. S Aft J Sci 86:182-186</ref>[1] Mikrorganizmaların büyük kısmı tek hücreli olsa da, bu hepsine genellenemez çünkü bazı çok hücreli organizmalar mikroskobik olurken bazı tek hücreli protistler ve bakteriler, Thiomargarita namibiensis gibi makroskobiktir (çıplak gözle görülebilmektedir). Mikroorganizmalar, biyosfer'in akar su olan her yerinde, aynı zamanda okyanus tabanındaki sıcak su kaynaklarında, atmosferin üst tabakalarında ve yerkabuğunun iç kısımlarındaki kayaların derinliklerinde yaşamaktadır. Mikroorganizmalar, saprotrof olarak iş gördükleri için ekosistemlerin besin çemberinde çok önemlidirler. Bazı mikroorganizmalar azot tutabildikleri için, azot döngüsünün en değerli parçalarıdır ve son çalışmalar havadaki mikroorganizmaların yağış ve havanın oluşumunda etkili olabileceğini göstermektedir.[2]

Mikroplardan aynı zamanda biyoteknoloji ile hem geleneksel besin ve yiyecek hazırlama yöntemlerinde hem de genetik mühendisliğine dayalı modern teknolojilerde yararlanılmaktadır. Ancak patojenik mikroorganizmalar zararlıdır çünkü onlar milyonlarca insan, hayvan ve bitkinin ölümüne neden olacak şekilde diğer organizmalara girer onların içinde çoğalırlar.[3]

Tarihçe

Tek hücreli mikroorganizmalar, yeryüzünde yaklaşık olarak 3-4 milyar yıl önce oluşmuş ilk canlı biçimleridir.[4][5][6] Daha sonraki evrim süreci yavaştı[7] ve yaklaşık olarak 3 milyar yıl boyunca Kambriyen öncesi devirde tüm canlılar mikroskobikti.[8] Yani, dünya tarihinin büyük bir kısmında tek canlı biçimi mikroorganizmalardı.[9] Trias döneminden beri mikroorganizmaların morfolojilerinin çok az değiştiğini gösterecek şekilde 220 milyon yıllık bir kehribarın içinde bakteri, algler ve mantarlar bulunmuştur.[10]

Birçok mikroorganizma, hızlıca yenilenebilir ve bakteriler gibi mikroplar da çok farklı türler arasında konjugasyon,Transformasyon ve Transdüksiyon ile serbestçe gen transferi yapabilir.[11]

Yüksek bir mutasyon oranı ve gen çeşitlemesinin birçok başka yoluyla bitiştirilmiş olan bu yatay gen transferi, mikroorganizmaların hızla, yeni ortamlarda yaşayabilmelerine ve ortam baskılarına karşı direnmelerine (doğal seçilim yoluyla) evrim ile olanak sağlamaktadır. Bu hızlı evrim tıp açısından önemlidir, çünkü bu özellik mikroorganizmalarda antibiyotik direnci ve modern antibiyotiklere karşı direnç geliştiren patojenik bakteriler geliştirmektedir.[12]

Mikrobiyoloji Öncesi

17. yüzyılda keşfedilmeden çok yüzyıllar öncesinde mikroorganizmaların varolabilme olasılığı insanlar tarafından tartışılmıştı. Mikroorganizmalar hakkında ilk fikirler Romalı akademisyen Marcus Terentius Varro'nun MÖ 1. yüzyılda yayınlanan ve içinde, çiftliklerin bataklık yanında kurulmaması ikazı barındıran Tarım Üzerine adlı kitabında yer almaktadır:

“ …ve çünkü gözle görülemeyen, havada yüzen ve ağız ve burun yoluyla vücuda giren ve ciddi hastalıklara yol açan çok hızlı hareket eden tehlikeli yaratıklar vardır.[13] ”

Bu ifade, eski zamanlarda insanların, hastalıkların gözle görülemeyen canlılar tarafından bulaştırılabilme olasılığının farkında olduklarını göstermektedir.

İbn-i Sina, El-Kanun fi't-Tıb (1020) isimli eserinde vücut salgılarının enfekte olmadan önce vücut dışından kirli organizmalar tarafından kirletildiğini ifade etmiştir.[14] Aynı zamanda tüberküloz ve diğer hastalıkların bulaşıcı olabileceğini savundu, bunların enfeksiyöz hastalık olduğunu söyledi ve yayılmalarını engellemek için karantina uygulattı.[15]

Büyük Veba Salgını14. yüzyıl'da Endülüs'e ulaşınca Ibn Khatima, bulaşıcı hastalıkların insan vücuduna giren küçük canlılar tarafından yayıldığını yazdı.[14] Daha sonra 1546'da, Girolamo Fracastoro salgın hastalıkların, enfeksiyonu doğrudan veya dolaylı temas veya bazen çok uzun mesafelerde temas olmaksızın ileten taşınabilir tohum benzeri yapılar ile meydana getirildiğini ileri sürdü.

Mikroorganizmaların varlığına dair tüm bu erken döneme ait iddialar doğal olarak tartışmaya açıktı ve veriye veya bilimsel araştırmaya dayanmıyordu. Mikroorganizmaların varlığı kanıtlanamamış, gözlemlenememiş ve 17.yüzyılın sonuna kadar doğru ve açık bir biçimde tanımlanamamıştı. Bunun nedeni şuydu tüm bu erken dönem iddialarını kanıtlamak için gerekeli olan mikrobiyoloji ve bakteriyoloji için en önemli aracından yoksundular: Mikroskop.

Mikroorganizmaların keşfinin tarihi

Antonie van Leeuwenhoek, ilk mikrobiyolog ve mikroskop kullanarak mikroorganizmaları gözlemleyen ilk kişi.

Anton van Leeuwenhoek kendi tasarımı olan bir mikroskop kullanarak -ki bu onu aynı zamanda ilk mikrobiyolog yapmıştır- gözlemleyen ilk kişidir. Bunu yaparak Leeuwenhoek biyolojiye en önemli katkılardan birini yapmış ve mikrobiyoloji ve bakteriyoloji sahalarını açmıştır. (Bu arada, Robert Hooke canlı organizmaları gözlemlemek için mikroskobu ilk kullanan kişidir; 1665 tarihli Micrographia isimli kitabı bitki hücreleri tanımlamalarını içermektedir.)

Leeuwenhoek'un 1675'de mikroorganizmaları keşfinden önce, üzümlerin nasıl şarap olduğu, sütün nasıl peynir olduğu ve besinlerin neden çürüdüğü bir gizemdi. Leeuwenhoek, bu süreçler ve mikroorganizmalar arasındaki ilişkiyi tespit etmedi ancak mikroskobu kullanarak, çıplak gözle görülemeyecek yaşam biçimleri olduğunu kanıtladı.[16][17] Leeuwenhoek'un keşfi, Lazzaro Spallanzani ve Louis Pasteur'ün gözlemleri ile beraber uzun süredir egemen olan canlı olmayan maddelerin çürümesi sırasında yaşamın kendiliğinden oluştuğu inancını yıktı.

Lazzaro Spallanzani mikroorganizmaların sadece hava ile teması olan etsuyunda çoğaldığını keşfetti. Aynı zamanda etsuyunu kaynatmanın onu mikroplardan temizlediğini de ve mikropları öldürdüğünü de keşfetti. Louis Pasteur, Spallanzani'nin bulgularını kaynatılmış et sularının havayla temasını sağlayarak geliştirdi; bir kısım etsuyunun havayla temasını sağlayan borularda dışarıdan küçük parçaların gelmesini engelleyecek bir filtre vardı ve bir kısım etsuyunun havayla temasını sağlayan borularda ise dışarıdan gelecek parçacıkların temasına engel olacak filtre yoktu. Etsuyunu önceden kaynatarak Pasteur deneyinin başında etsuyu içinde hiç mikroorganizma kalmadığını ortaya koymuştu. Pasteur'ün deneyinde filtre takılı olan etsularında herhangi bir canlı üremedi. Bu şu anlama geliyordu; içinde mikroorganizma üreyen et sularına bu canlılar dışarıdan mesela toz üzerindeki sporlardan geliyordu. Böylece Pasteur kendiliğinden oluş teorisini yıktı ve mikrop teorisini ortaya koydu.

1876'da Robert Koch mikropların hastalık yapabileceğini ortaya koydu. Bunu şarbon hastalığına yakalanmış sığırların kanında çok miktarda Bacillus anthracisi tespit etmesiyle bulguladı. Koch aynı zamanda hastalık bulaşmış hayvandan aldığı küçük bir miktar kanı sağlıklı hayvana vererek şarbonun sağlıklı hayvanın hastalanmasını sağladığını gösterdi. Aynı zamanda bir besiyerinde bakteri üretebileceğini, bunu sağlıklı bir hayvana verebileceğini ve onun hastalanmasını sağlayabileceğini kanıtladı. Deneylerine dayanarak, bir mikrop ve hastalık arasında mantıksal bir bağ kuran, bugün Koch postülatları olarak bildiğimiz ilişki sürecini geliştirdi[18] Bu postülalar her vaka için geçerli olmasa da bilimsel gelişmenin tarihinde önemli bir yer tutmaktadır ve bugün hala kullanılabilmektedir.[19]

Sınıflandırma ve yapı

Mikroorganizmalar gezegenimiz üzerindeki yaşamın taksonomisine ait herhangi bir yerde bulunabilir. Çoğu protistleri, bazı mantarları, aynı zamanda bazı mikro hayvanları ve bitkileri da içine alan belli sayıda ökaryotlar mikroskobik iken, bakteri ve arkeaların çoğunluğu mikroskobiktir. Virüsler, mikrobiyolojinin çalışma alanında olmasına rağmen, genellikle cansız sayılır ve dolayısıyla mikroorganizma olarak kabul edilmez.

Prokaryotlar

Prokaryotlar ya da Prokaryota; bakteriler, mavi-yeşil algler, riketsiyalar, aktinomisetler, ve mikoplazmaların gruplarının dahil olduğu; gerçek çekirdek zarları ve membrana bağlı organelleri olmayan, fosfolipid barındıran hücre duvarı ve tek helezonlu DNA molekülü hücre içinde serbest halde bulunan mikroorganizmaları kapsayan canlılar üstalemdir. Halk arasında mikrop diye adlandırılan mikroorganizmalar, hücresel yapılı olanlar ve hücresel yapıda olmayanlar olmak üzere ikiye ayrılır. Hücresel yapıda olanlar bakteriler, mantarlar, protistlerdir. Hücresel yapıda olmayanlar ise virüsler, viroidler, prionlardır. Canlılar; bilimsel sınıflandırması içinde çok çeşitli grupları içerdiği için, genel geçer özellikler belirtmek zordur.

Bakteriler

Bakteriler tek hücreli mikroorganizma grubudur. Tipik olarak birkaç mikrometre uzunluğunda olan bakterilerin çeşitli şekilleri vardır; kimi küresel, kimi spiral şekilli, kimi çubuksu olabilir. Yeryüzündeki her ortamda bakteriler mevcuttur. Toprakta, deniz suyunda, okyanusun derinliklerinde, yer kabuğunda, deride, hayvanların bağırsaklarında, asitli sıcak su kaynaklarında, radyoaktif atıklarda[20] büyüyebilen tipleri vardır. Tipik olarak bir gram toprakta bulunan bakteri hücrelerinin sayısı 40 milyon, bir mililitre tatlı suda ise bir milyondur; toplu olarak dünyada beş nonilyon (5×1030) bakteri bulunmaktadır,[21] bunlar dünyadan biyokütlenin çoğunu oluşturur.[22] Bakteriler gıdaların geri dönüşümü için hayati bir öneme sahiptirler ve gıda döngülerindeki çoğu önemli adım, atmosferden azot fiksasyonu gibi, bakterilere bağlıdır. Ancak bu bakterilerin çoğu henüz tanımlanmamıştır ve bakteri şubelerinin sadece yaklaşık yarısı laboratuvarda kültürlenebilen türlere sahiptir.[23] Bakterilerin araştırıldığı bilim bakteriyolojidir; bu, mikrobiyolojinin bir dalıdır.

Arkea

Arkeler, Arkea (Yunanca αρχαία, "eskiler" 'den türetme; tekil olarak Arkaeum, Arkaean, veya Arkaeon), veya Arkebakteriler, canlı organizmaların bir ana bölümüdür.

Yabancı literatürde bu gruptaki canlılar Archaea veya Archaebacteria, grubun tek bir üyesi ise tekil olarak Archaeum, Archaean, veya Archaeon olarak adlandırılır

Arkeler, Ökaryotlar ve Bakteriler, üç-saha sisteminin (İngilizce three domain system) temel gruplarıdır. Bakteriler gibi arkaeler de çekirdeği olmayan tek hücreli canlılardır, yani prokaryotlardır (prokaryotlar altı-alemli sınıflandırmada Monera olarak adlandırılırlar). İlk tanımlanan arkaeler aşırı ortamlarda bulunmuş olmalarına rağmen sonradan hemen her habitatta raslanmışlardır.

Bu üst krallığa ait tek bir organizma "arkeli" (Arkea'ye ait anlamında; İngilizce archaean) olarak adlandırılır, bu sözcük sıfat olarak da kullanılır.

Ökaryotlar

Ökaryotlar (Latince: Eukaryota), hücrelerinin yapısından dolayı beraber gruplandırılmış bir canlılar grubudur. Bilimsel sınıflandırmada Ökaryotlar, Bakteriler ve Arkeler, tüm canlıları kapsayan üç ana gruptur.

Ökaryotların tanımlayıcı özelliği genetik malzemelerinin zarla çevrili bir (veya birkaç) çekirdek içinde yer almasıdır. Bu nedenle kelime, Eski Yunanca eu, gerçek ve karyon, çekirdek sözcüklerinden türetilmiştir. Sıfat hali ökaryotiktir. Bakteri ve arkeler çekirdeksiz olduklarından beraberce prokaryot olarak adlandırılırlar (Eski Yunanca pro-, evvel ve karyon çekirdek sözcüklerinden). Çekirdeğin yanı sıra, ökaryotların mitokondri veya kloroplast gibi zarla çevrili çeşitli organelleri vardır, bu tür hücre içi karmaşık yapılar da prokaryotlarda bulunmaz.

Ökaryotların ortak bir atası olduğu için bir üst alem (domain) olarak tanımlanmışlardır. Üst alem sisteminde ökaryotların, prokaryotlara kıyasla, arkelerle daha çok ortak özellikleri vardır ve bu yüzden arkelerle beraber Neomura kladı içinde gruplandırılırlar.

Protistler

Protistler (Protista, bazen Protoctista), ayrışık (heterojen) bir canlı grubudur ve hayvan, bitki ya da mantar olarak değerlendirilemeyen ökaryot canlılardan oluşur. Protistler bilimsel sınıflandırma açısından âlem olarak değerlendirilse de tek soylu (monophyletic) değil, kısmi soylu (paraphyletic) bir gruptur. Protistler içinde değerlendirilen canlıların da görece basit yapılı (tek hücreli ya da ileri düzeyde özelleşmiş dokuları olmayan çok hücreli) olmak dışında ortak özellikleri pek yoktur.

Beslenmeleri fotosentez, absorbsiyon ya da fagositoz ile, çoğalmaları ise eşeyli ya da eşeysiz üreme ile gerçekleşen protistlerin hareketsiz olanları olabildiği gibi, kamçı, siller ya da yalancı ayaklarla hareket ederleri de bulunur. Yaklaşık olarak 60.000 yaşayan, 60.000 kadar da soyu tükenmiş fosil türü bilinmektedir.

Protistalar canlılar dünyasının ökaryot hücreli en ilkel organizma grubudur. Çoğunlukla tek hücre halinde yaşamakla birlikte koloni halinde yaşayanları da vardır. Protistalar kamçılılar, silliler, kökayaklılar, sporlular, cıvık mantarlar ve algler olmak üzere gruplara ayrılırlar.

Mantar

Mantarlar (Fungi), çok hücreli[24] ve tek hücreli[24] olabilen ökaryotik[25] canlıları kapsayan bir canlılar alemi ve şapkalı mantarların tümüne halk arasında verilen genel addır.

Halk arasında küf, pas, rastık, maya, mildiyö, şapkalı mantar, kav mantarı, puf mantarı gibi çeşitli isimlerle anılan bütün mantarlar, mantarlar (Fungi) alemi içerisinde incelenirler. Latince Fungi mantarlar, Fungus ise mantar anlamındadır.

Dünyanın her yerinde bulunurlar. Fazla nemli yerlerde daha çokturlar. Yeryüzünde 1,5 milyon kadar mantar türü olduğu düşünülmekte ise de günümüzde sadece 69.000[26] kadar türü tanımlanmıştır. Çoğu insan, mantarların bitki olduğunu düşünmektedir, ancak mantarlar bitki değildir. Çünkü, mantarlar kendi besinlerini üretemezler.

Bitkiler

Bitkiler (Plantae), fotosentez yapan, ökaryotik, ağaçlar, çiçekler, otlar, eğreltiotları, yosunlar ve benzeri organizmaları içinde bulunduran çok büyük bir canlılar alemidir.

Bitkiler, topluluk halinde yaşarlar. Bitkilerin bir bölgede oluşturdukları örtüye bitki örtüsü denir. Flora, bir bölgede yetişen bütün bitki türlerinin hepsine denir. Herhangi bir bölgenin yaşam koşullarında gelişen, benzer ekolojik yapı içeren bitki topluluğuna vejetasyon denir. Bunlar 4 sınıftır: Ormanlar (her zaman yeşil tropikal yağmur, subtropikal, orta kuşak, sert yapraklı, iğne yapraklı, kışın yaprak dökenler, muson ormanları, tropikal kuru, mangrov, galeri, bataklık), Çalılar (maki, garig, psödomaki), otlar (savan, step, çöl), tundra. Bitkilerin yetişmesini etkileyen birçok faktör vardır. Bunlar; ekvatora uzaklık, denizden yükseklik(rakım), arazi eğimi, ışık, sıcaklık, nem, yıllık yağış miktarı, toprak içeriği, canlı faktörler(insan, hayvan, diğer bitkiler, mikroorganizmalar)'dir Bitkiler, fotosentezle ekolojik dengeyi sağlamada temel rol oynadıklarından, canlılar dünyasında çok önemli yere sahiptirler.

Bitkiler aleminin 350.000'e yakın türü mevcuttur. 2004 itibariyle 287.655 bitki türü tanımlanmıştır. Bunlardan 258.650'si çiçekli bitkilerden, 15,000'i de yosunlardan olarak tanımlanmıştır. Bitkiler genelde ototrof (özbeslek) organizmalardır ve enerjilerini güneş ışığından alırlar. Birçok bitki kloroplastları sayesinde fotosentez ile organik bileşiklerini üretir. Bitki hücreleri genellikle kareye benzer şekildedir. (Bknz. Hücre)

Habitat ve Ekoloji

Habitat, bir organizmanın yaşadığı ve geliştiği yer. Bu yer, fiziksel bir bölge, yeryüzünün özel bir parçası, hava, toprak ya da su olabilir. Habitat, bir okyanus ya da bir çayırlık kadar büyük olabileceği gibi, çürümüş bir ağaç kütüğünün altı ya da bir böceğin bağırsağı kadar küçük de olabilir. Bununla beraber, her zaman tanımlanabilen ve fiziksel olarak sınırlı bir bölgedir. Birden fazla hayvan ya da bitki özel bir habitatta yaşayabilir.

Ekoloji, canlıların birbirleri ve çevreleriyle ilişkilerini inceleyen bilimdir. Ekosistem ise canlı ve cansız çevrenin tamamıdır. Ekosistemi de abiotik faktörler (toprak, su, hava, iklim gibi cansız faktörler) ve biyotik (üreticiler, tüketiciler ve ayrıştırıcılar) faktörler olmak üzere iki faktör oluşturur.

Ekstremofil

Ekstremofiller çoğunlukla tek hücreli olup ekstrem koşullarda yaşama gereksinim duyan ve bu koşullarda optimum olarak gelişen organizmalara denir. Ekstremofiller karasal mezofilik organizmaların büyümeleri ve üremeleri için gerekli optimal koşullardan çok farklı olan ekstrem çevrelerde gelişirler.Çoğu ekstremofiller(ekstrem koşulları seven) mikroorganizmalardır.Archaea domaini ekstremofillerin geniş dağılımlı olduğu bir domain olarak bilinmesine karşın, ekstremofiller hem bakterilerin hem de archaeaların içinde sayısız ve farklı genetik hatlarda yer almaktadır.Archaea ve ekstremofil terimleri ara sıra kendi içerisinde yer değiştirmesine karşın, pek çok mezofilik archaeaların ve pek çok ekstremofilik bakterilerin olduğu bilinmektedir. Yine, tüm ekstremofiller tek hücreli değildir.Çok hücrelilere örnek olarak ekstremofilik metazoalardan Pompeii kurdu ,psikrofilik(soğukta yaşamı seven) Grylloblattodea(böcek), artartik kabuklular(crustacea)ve Tardigrade(mikroskobik canlı) verilebilir.

Mikrop terimi, bilim dünyasına ilk defa 1878'de Fransız cerrahı Charles Sédillot tarafından getirilmiştir. Sédillot, mikropların kendilerine has apayrı bir dünyası olduğunu savunmuştur. Mikrobiyoloji ilim dalı beş ana kısma ayrılmıştır: Viroloji, bakteriyoloji, protozooloji, algoloji ve mikoloji. Bunlara ilaveten moleküler ve hücresel biyoloji, biyokimya, fizyoloji, ekoloji, botanik ve zoolojiyle de yakından ilgilidir.

Kaynakça

  1. ↑ LWOFF A (1957). "The concept of virus". J. Gen. Microbiol. 17 (2): 239–53. PMID 13481308.
  2. ↑ Christner BC, Morris CE, Foreman CM, Cai R, Sands DC (2008). "Ubiquity of biological ice nucleators in snowfall". Science 319 (5867): 1214. DOI:10.1126/science.1149757. PMID 18309078.
  3. ↑ 2002 WHO mortality data Accessed 20 January 2007
  4. ↑ Schopf J (2006). Fossil evidence of Archaean life. 361. ss. 869–85. DOI:10.1098/rstb.2006.1834. PMID 16754604. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/g38537726r273422/fulltext.pdf.
  5. ↑ Altermann W, Kazmierczak J (2003). "Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth". Res Microbiol 154 (9): 611–7. DOI:10.1016/j.resmic.2003.08.006. PMID 14596897.
  6. ↑ Cavalier-Smith T (2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969–1006. DOI:10.1098/rstb.2006.1842. PMID 16754610. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/0164755512w92302/fulltext.pdf.
  7. ↑ Schopf J (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proc Natl Acad Sci USA 91 (15): 6735–42. DOI:10.1073/pnas.91.15.6735. PMID 8041691. http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=44277&blobtype=pdf.
  8. ↑ Stanley S (1973). "An Ecological Theory for the Sudden Origin of Multicellular Life in the Late Precambrian". Proc Natl Acad Sci USA 70 (5): 1486–1489. DOI:10.1073/pnas.70.5.1486. PMID 16592084. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16592084.
  9. ↑ DeLong E, Pace N (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol 50 (4): 470–8. DOI:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
  10. ↑ Schmidt A, Ragazzi E, Coppellotti O, Roghi G (2006). "A microworld in Triassic amber". Nature 444 (7121): 835. DOI:10.1038/444835a. PMID 17167469.
  11. ↑ Wolska K (2003). "Horizontal DNA transfer between bacteria in the environment". Acta Microbiol Pol 52 (3): 233–43. PMID 14743976.
  12. ↑ Enright M, Robinson D, Randle G, Feil E, Grundmann H, Spratt B (2002). "The evolutionary history of methicillin-resistant Staphylococcus aureus (MRSA)". Proc Natl Acad Sci USA 99 (11): 7687–92. DOI:10.1073/pnas.122108599. PMID 12032344. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12032344.
  13. ↑ Varro On Agriculture 1,xii Loeb
  14. 1 2 Syed, Ibrahim B. (2002). "Islamic Medicine: 1000 years ahead of its times". Journal of the Islamic Medical Association 2: 2–9.
  15. ↑ Tschanz, David W.. "Arab Roots of European Medicine". Heart Views 4 (2).
  16. ↑ Leeuwenhoek A (1753). "Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs". Philosophical Transactions (1683–1775) 22: 509–18. DOI:10.1098/rstl.1700.0013. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=4j53731651310230. Accessed 30 November 2006
  17. ↑ Leeuwenhoek A (1753). "Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them". Philosophical Transactions (1683–1775) 23: 1304–11. DOI:10.1098/rstl.1702.0042. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=fl73121jk4150280. Accessed 30 November 2006
  18. ↑ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905 Nobelprize.org Accessed November 22, 2006.
  19. ↑ O'Brien S, Goedert J (1996). "HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled". Curr Opin Immunol 8 (5): 613–18. DOI:10.1016/S0952-7915(96)80075-6. PMID 8902385.
  20. ↑ Fredrickson J, Zachara J, Balkwill D, et al (2004). "Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the Hanford site, Washington state". Appl Environ Microbiol 70 (7): 4230–41. DOI:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMID 15240306. http://aem.asm.org/cgi/content/full/70/7/4230?view=long&pmid=15240306.
  21. ↑ Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S a 95 (12): 6578–83. DOI:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID 9618454. http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6578.
  22. ↑ Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S a 95 (12): 6578–83. DOI:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID 9618454. http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6578.
  23. ↑ Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority". Annu. Rev. Microbiol. 57: 369–94. DOI:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284.
  24. 1 2 http://biology.sebat.edu.kg/tr/MANTARLAR/webler/web1.htm
  25. ↑ http://www.geocities.com/mdigrak/Mikoloji.htm
  26. ↑ A. Usame Tamer, Mikolojiye Giriş
This article is issued from Vikipedi - version of the 11/3/2016. The text is available under the Creative Commons Attribution/Share Alike but additional terms may apply for the media files.