Uzun süreli bellek

Bu maddenin sonunda bir kaynak listesi olmasına rağmen, metin içi dipnotlar yeterince veya hiç kullanılmadığı için, bazı bilgilerin kaynağı belirsizdir. Maddeye uygun biçimde kaynaklar ekleyerek Vikipedi'ye katkıda bulunabilirsiniz.

Başlığın diğer anlamları için Bellek (anlam ayrımı) sayfasına bakınız.

Bu maddenin veya maddenin bir bölümünün gelişebilmesi için konuda uzman kişilere gereksinim duyulmaktadır. Ayrıntılar için maddenin tartışma sayfasına lütfen bakınız. Konu hakkında uzman birini bulmaya yardımcı olarak ya da maddeye gerekli bilgileri ekleyerek Vikipedi'ye katkıda bulunabilirsiniz.

Uzun süreli bellek ya da Uzun dönemli hafıza ((İngilizce)Long-term memory (LTM)), iki depolama hafıza modeli teorisinin bir parçası olarak, öğeler arasındaki ilişkilerin depolandığı bellektir. Teoriye göre uzun süreli bellek, kısa süreli bellekten farklı işlevlere sahiptir. Bu da kısa süreli belleğin 20 ila 30 saniye içerisindeki bilgileri çağırmasından farklı olarak, depolanmış bilgileri uzun sürelerde tekrar, tekrar çağırabilmesidir. Bu iki bellek arasında bir fark görünmüyor gibi olsa da, her ikisi bilgiyi farklı yer ve alanlarda depolamaları bağlamında modelleri farklıdır.

Çift depolamalı hafıza modeli

Miller(1956)'e göre, kağıt sihirli sayısı yedi olan teorisi popülerleşmiştir. Bu teoriye göre uzun süreli bellek sınırsız bir depolama alanına sahipken, kısa süreli hafıza ise bilgi parçalarını ancak belli bir sayıda depolama alanına sahip olur.

Atkinson ve Shiffrin (1968) tarafından belirlenen ikili depo hafıza modeline göre uzun süreli bellekte, aynı anda çalışan kısa süreli belleğin çalıştığı esnada kullandığı ortak bir noktada tampon bulunabilir. İlk bilgi geldiğinde bunlar kısa süreli belleğe girer, ancak sınırlı alandan dolayı yeni giren bilgiler, depodaki eski bilgileri dışarı atarlar. bu esnada gelen yeni bilgi gireceği esnada sınırlı bir alan vardır. Çünkü eskiler bu konumda yer almaktadırlar. Daha uzun bir bilgi kısa süreli hafızada kalacaktır, daha güçlü ilişki kurulan kısa bir bilgi ise uzun süre bellekte etkili olur. Uzun süreli bellekte bulunan bilgiler iki aşamalı bir süreçte ipuçları yoluyla geri getirilir. İlk olarak, potansiyel bir şekilde ilişkili olasılıklar istenen bilgiyi seçmek için ipucu olarak kullanılır. İkinci olarak ise bu bilginin geri getirilip, getirilmemesinin hatırlanan olasılıkları kullanılır.

Baddeley ve Hitch 1974 yılında Atkinson-Shiffrin hafıza modeline bir alternatif teorisi ortaya attı. Bu teoriye göre, kısa süreli bellek girişi öğeleri farklı türler için farklı kontrol sistemlerine ayrılırlar ve bu sistemlere girip, çıkmak için hangi maddelerin denetlenmesi gerektiğini kontrol eden bir yönetici bulunmaktadır. Bağımlı sistemler fonetik, görsel, mekansal döngüler içerir. Baddeley ayrıca bu döngülere olaylar belleğini eklemiştir.

Baran 2004 yılında, bildiğimiz her şeyi hafızamızda sakladığımızı, hangi dili konuştuğumuz, nasıl yürüdüğümüz, tanıdığımız binlerce insanın siması, geçmişteki başarılarımız, adresler, telefon numaraları, okuduğumuz kitaplara ait bilgiler, izlediğimiz filmlere ait görüntüler ve daha binlercesinin hafızamızda depolandığını, tüm bunların hepsi ve daha fazlasının uzun dönemli hafızada günlerce, aylarca hatta yıllarca hiç unutulmadan saklandığını belirmiştir.

Senemoğlu 2005 yılında, uzun süreli belleğin, iyi öğrendiğimiz bilgiyi sürekli olarak depoladığımız bellek türü olduğunu belirtmiştir. Ayrıca bilginin kısa süreli bellekte çok kısa süre kalmasına rağmen, uzun süreli bellekte bilginin sürekli depolanma yeri olduğunu yazmıştır.

Bacanlı 2005 yılında, bilgilerin depolandığı yerin uzun süreli hafıza olduğunu, uzun süreli hafızada bulunan bilgilerin, tekrar tekrar kullanılabilme özelliğine sahip olduğunu ve düşününce hatırlamamızın da bunu gösterdiğini, bilgisayarla karşılaştırıldığında Hard Disk’e benzetilebileceğini belirtmiştir.

Yeşilyaprak ise 2002 yılında uzun süreli belleğin, sürekli bellek deposu olarak kabul edildiğini belirterek, kısa süreli bellekte işlenmiş olan bilginin uzun süreli belleğe gönderilerek depolandığını, bilginin öğrenilmiş kabul edilmesi için mutlaka uzun süreli belleğe depolanmış olması gerektiğini, çünkü uzun süreli belleğe girmeyen bilgilerin tepki üretilmiş olsa dahi kısa sürede kaybolacağını belirtmiştir.

Nelson ve Gilber 2005 yılında, uzun süreli belleğin, beynimizin birkaç dakikadan daha uzun süreli olarak bilgileri depolandığı ve sonradan onlara ihtiyaç duyulduğunda geri çağırdığı bilgi parçalarından oluştuğunu açıkladı.

Topses 2006 yılında, uzun süreli belleğin, genel olarak biyo-kimyasal bir süreç olarak kabul edildiğini belirtmiş, uzun süreli belleğin işlevleri, biyolojik temelde protein sentezi ile sağlanmaktadır demiştir. Ayrıca yaklaşık otuz saniye geçtikten sonra anımsanan bir uyarıcı, uzun süreli bellekten çağrılmaktadır demektedir.

Uzun süreli bellek, bilgilerin devamlı kaldığı bellektir. Bilgilerin kısa süreli bellekten uzun süreli belleğe geçmesi protein sentezine bağlıdır. Yaşlılarda bu işlem yavaşlamış olduğundan, yeni izlenim ve hatıraların daha kolay unutulduğu görülür.

• Uzun süreli bellekteki bazı bilgileri hatırlayamamızın nedeni yeterli ipucu olmamasıdır. (Bir bilginin uzun süreli bellekte olmasıyla geri getirilmesi farklı işlemlerdir.)

Bilgiyi Şifreleme

Baddeley’in araştırmasına göre, uzun süreli hafıza bigiyi anlamsal olarak depolamak için şifreler. Baddeley. Görme gerçekleşirken; bilgi, uzun süreli bellekte depolanmadan önce işleyen belleğe girmelidir ve bu, uzun süreli belleğe depolanabilecek olan bilginin hızının, görsel işleyen belleğe sığabilecek bilgi miktarıyla belirlendiği gerçeğiyle kanıtlanmıştır. Başka bir deyişle, işleyen belleğin belirli bir uyarıcı içn ne kadar büyük kapasitesi olursa, bu materyal o kadar hızlı öğrenilir.

Sinaptik güçlendirme, parçaların kısa süreli hafızadan uzun süreli hafızaya nakledilme işlemidir. Edinmeden birkaç dakika veya saat sonra, engram (uyaranların beyinde bıraktığı iz) sinaps bünyesinde şifrelenir ve dışarı kaynakların etkilerine karşı dirençli hale gelir.

Uzun süreli hafıza doğal unutma işlemleri sırasında zayıflayabileceğinden, koruyucu prova (birçok tekrar) yapılması gerekebilir, bu sayede uzun süreli hafıza muhafaza edilebilir. Aralıklı tekrarın prensipleriyle alakalı olarak, bireysel geri almalar artan zaman aralıklarıyla görülebilir ve bu, genellikle materyale verilen öneme bağlı olarak, yansıtma veya kasıtlı geri çağırma yöntemleriyle doğal olarak gerçekleşebilir. Geri çağırma yolu olarak test etme yöntemleri kullanmak, geri alma ve geri denetim ile uzun süreli hafızaya yardımcı olan test etme etkisine yol açabilir.

Uyku

Bazı teoriler uykunun iyi düzenlenmiş uzun süreli anıları yapılandırmada önemli bir faktör olduğunu göz önünde bulundurur. Uyku, yeni anıları güçlendirmede önemli bir rol oynar.

Tarnow’un teorisine göre, uzun süreli anılar rüya biçimde şifrelenir (Penfield & Rasmussen’in korteksin elektriksel uyarılmalarının rüya benzeri deneyimlere sebep olması bulgularını içeren çalışmalarına ithafen). Uyanık yaşamda, bir yönetsel işlev uzun süreli hafızayı, gerçeklik ile paralel olarak yorumlar (Tarnow, 2003). Teoride daha sonra ileri sürüldüğüne göre, bellekte depolanan bilgi, nasıl öğrenildiğinden bağımsız olarak, o anının kullanıldığı öznenin bilinci dışında bile olsa; belirli bir görev üzerindeki performansı etkileyebilir. Yeni edinilmiş bildirimsel bellek izlerinin REM dışı uyku sırasında, uzun süreli depolama için gereken hippokampo-neokortikal aktarımını teşvik amacıyla yeniden aktif duruma getirildiği düşünülüyor. Yeni bildirimsel anılar özellikle hızlı göz hareketi olmayan 2.evre uykusu sonrasında geri çağrılırsa daha kolay hatırlanırlar. Anıların uyku sırasında etkinleştirilmesi, belirli sinir ağlarında kalıcı sinaptik değişimlere neden olabilir. Yüksek iğ aktivitesi, düşük salınım aktivitesi ve delta dalgası aktivitesi; bildirimsel bellek güçlendirmesine REM dışı uyku sırasında katkıda bulunurlar. Öğrenme sırasında, uyku iğleri, nöronsal olarak aktif üst kısımlara düşük salınımlar içerisinde yeniden dağılım gösterirler. Uyku iğleri, sinaptic değişimleri başlatmaları nedeniyle dolayısı ile uyku sırasında anı güçlendirmeye katkıda bulunurlar. Burada, uykunun rolünü insan bildirimsel hafızasına da uygulanabilen görevlerle kıyaslanabilen nesne-mekan tanıma görevinde incelemiş olduk: Bu tek denemelik, hipokampüse bağımlı olan, stressiz ve aynı canlı tarafından tekrarlanabilen bir görevdir. Uyku yoksunluğu uyanıklık ve uyarılma seviyelerini öğrenme ve hafıza gibi belirli bilişsel işlevlerin verimliliğini düşürür.

Uykunu hafızanın saklanmasına faydalı olduğu teorisi yeni bir fikir değil. Ebbinghaus’un 1885’de unutma üzerine yaptığı deneyden beri ortada. Yakın zamanda Payne ve meslektaşları ve Holtz ve meslektaşları tarafından da benzer çalışmalar yürütüldü. Payne ve meslektaşlarının deneyinde, katılımcılar rastgele seçilip iki gruba ayırıldılar. İki gruba da anlamsal olarak bağlantılı veya bağlantısız sözcük ikilileri verildi ama bir grup bu bilgileri saat 09:00’da aldı, diğer grup ise 21:00’da. Katılımcılar 30 dakika, 12 saat veya 24 saat gibi farklı aralıklarla, kelime ikilileri üzerinden test edildiler. Öğrenme ve test edilme arasında uyuyan katılımcıların hafıza testinde daha başarılı oldukları bulundu. Bu, daha önce Jenkins ve Dallenbach (1924) tarafından bulunan sonuçlarla benzerdir. Ayrıca, bildirimsel belleğin duygusal bellek, anlamsal bellek ve direkt şifreleme gibi birçok alanının da uykudan etkilendiği bulunmuştur.

Holtz un bulgularına göre, uyku bildirimsel belleğin sadece güçlendirilmesinde değil, işlemsel bellekte de etkili. Bu deneyde, 50 ergen katılımcıya günün iki farklı saatinde, kelime ikilileri(bildirimsel belleği temsil eden) veya parmak vurma görevi(işlemsel belleği temsil eden) öğretildi. Parmak vurma görevi en iyi uykudan hemen önce şifrelendiği ve hatırlandığı ancak kelime ikililerinin en iyi akşamüstü 3’ten sonra şifrelendiği sonucuna varıldı.

Uzun Süreli Belleğin Bölümleri

Beyin, bir bilgisayarın sabit diskinde yaptığının aksine belleği bütün bir yapıda depolamaz, onun yerine farklı tiplerdeki bellekler beynin farklı bölümlerinde depolanır. Uzun süreli bellek, açık bellek ve örtülü bellek olmak üzere iki ana başlığa ayrılır.

Açık Bellek

Açık bellek, bilinçli olarak ulaşılabilir olan tüm bellekleri kapsar. Bu bellekler hipokampus, entorinal korteks ve perirhinal kortekste kodlanır, fakat başka bir yerde pekiştirilir ve saklanır. Bu depolamanın yeri kesin olarak bilinmemekle beraber frontal korteksi bunun için en uygun aday olarak görülmektedir. Meulemans ve Van der Linden (2003) ‘in araştırmasında orta şakak loblarında hasar görülen amnezi hastalarının açık öğrenme testlerinde sağlık kontrollerinden daha zayıf performans gösterdikleri bulunmuştur. Fakat, aynı amnezi hastaları, sağlık kontrolleri ve örtülü öğrenme testlerinde benzer performans göstermişlerdir, bu da gösterir ki orta şakak lobu açık öğrenmede rol alırken, örtülü öğrenmede rol almaz.

Açık belleğin üç ana alt bölümü vardır.

Olaysal Bellek

Olaysal bellek belirli bir zamanda olan olaylar için ayrılan bellektir, olayların oluşumunu ve geri çağırmayı içerir. Bazı örnekleri, birisinin ismini ve en son etkileşimde neler olduğunu hatırlamaktır. Spaniol ve arkadaşları tarafından gerçekleştirilen deneyler, altmış beş yaşının altındaki bireylerin olaysal belleklerinin 18 ve 25 yaş aralığındaki bireylerden daha zayıf olduğunu göstermiştir, çünkü olaysal bellek bağlamsal bellek gerektirir.                

Anlamsal Bellek                              

Gerçeklere dayalı bilgi birikimidir, kelimelerin anlamları gibi. Olaysal belleğe zıt olarak, büyük ihtimalle anlamsal bellek bağlamsal belleğe bağlı olmadığından, 65 yaş üstü bireylerin ve 18 ve 25 yaş arasındaki bireylerin anlamsal bellek açısından farklılık göstermezler.

Otobiyografik Bellek

Olaylara ve kişisel tecrübelere ayrılmış bellektir, olaysal belleğe benzer fakat sadece kişinin direkt olarak kendisiyle ilgili tecrübelerini içerir. Conway ve Pleydel-Pearce (2000) bunun öz bellek sisteminin bir ögesi olduğunu savunmaktadır.

Örtük Bellek

Örtük bellek (prosedürel bellek) objelerin kullanımı ya da vücut harekerlerini içerir, bir kalemi doğru olarak kullanmak, araba kullanmak ya da bisiklet sürmek gibi. Bu bellek kodlanır ve stratiumda ya da bazal ganglionun diğer kısımlarında depolandığı tahmin edilmektedir. Bazal ganglionun prosedürel bellek ve diğer beyin yapıları arasında aracı olduğuna ve hipokampüsten bir hayli bağımsız olduğuna inanılır. Manelis, Hanson ve Hanson (2011) tarafından yapılan bir araştırmada parietal ve oksipital bölgelerin yeniden aktif hale getirilmesi örtük bellekle ilişkilendirilmiştir. Prosedürel bellek bildirimsel olmayan ya da bilinçdışı bellek olarak kabul edilir, hazırlama ve çağırışımsal olmayan öğrenmeyi içerir.

Diğer bellek kategorileri uzun süreli bellek tartışmasıyla ilişkili olabilir.

Duygusal bellek, belirli bir güçlü duygu uyandıran olaylara ayrılmış bellektir, bildirimsel ve prosedürel bellek süreçlerini içerebilir. Duygusal bellek bilinçli olarak ulaşılabilirdir, fakat güçlü, bilinçdışı fizyolojik tepkiler oraya çıkarır. Araştırmalar amigdalanın duygusal durumlarda ileri derecede aktif olduğunu ve hipokampüs ve prefrontal korteksle beraber duygusal olayların kodlanmasında ve pekiştirilmesinde rol oynadığını göstermektedir.

İşleyen bellek, uzun süreli belleğin bir parçası değildir, fakat uzun süreli belleğin işlemesinde önemlidir. İşleyen bellek bilgiyi bilgi unutulmadan ya da uzun süreli belleğe kodlanmadan bilgiyi kısa süreli olarak tutar ve manipule eder. Sonrasında, bir bilgiyi hatırlamak için, bu bilginin işleyen belleğe geri getirilmesi gerekir. İşleyen bellek çok dolu olduğu takdirde uzun süreli belleğin kodlamasını etkileyebilir. Düzgün çalışan bir işleyen bellek daha iyi bir uzun süreli bellek kodlamasını beraberinde getirir.

Hafıza Bozuklukları

Günlük minör hafıza kayıpları tamamen normal olmakla birlikte yaş, hastalık ve stres gibi faktörlerle artış gösterebilir. Menopozun ilk dönemindeki kadınlar bu hafıza kayıplarını daha fazla yaşayabilirler. Hafızayla ilgili daha ciddi problemler genel olarak travmatik beyin hasarı ve nöredejenratif hastalıklar kaynaklıdır.

Travmatik Beyin Hasarı

Hafıza hakkındaki bulguların çoğu fareler ve primatların beyinleri üzerindeki yaralı bölgelerle ilgili yapılan araştırmalara dayanır; fakat bazı önemli bulgular ise kaza sonrası beyin travmalarıyla ilgili çalışmaların sonucudur. Son zamanlarda hafızayla ilgili araştırmaların en ünlüsü olan Henry Molaison'ın üzerinde yapılan çalışma, hipokampüs ve para-hipokampal girişi çevreleyen dokuyu ortadan kaldırarak epilepsiyi tedavi etmek üzerinedir. H.M.'in operasyonu takiben yaşadığı total antrerograd amnezi ve kısmi retrograd amnezi, hafıza fonksiyonlarının lokalizasyonuna ilk kanıt oldu. Ayrıca deklaratif ve prosedüral hafıza arasındaki farkı açıklığa kavuşturdu.

Nörodejenratif Hastalıklar

Çoğu nörodejenratif hastalık hafıza kaybına neden olabilir. Bu hastalıklardan en yaygın ve üzerinde en çok çalışılmış olanları: Alzheimer, Parkinson, Multiple Skleroz, Şizofreni ve demanstır. Bu hastalıklardan hiçbiri özellikle hafızayla ilgili olmamakla beraber, hafıza kaybı genellikle yaygın nöron bozulmasının bir sonucudur. Günümüzde bu hastalıkların hala bir tedavisi yoktur; ama kök hücreler, psikofarmatoloji ve genetik mühendisliği alanlarında yapılan çalışmalar umut vericidir.

Alzheimer hastaları, genel olarak, alışık olduğu güzergahlarda ani olarak kaybolmak, eşyalarını uygun olmayan yerlere koymak ve var olan hatırlarını kısmi olarak ve tamamen kaybetmek gibi semptomlar gösterir. Araştırmacılar Alzheimer'ın hastaların hafızası üzerindeki etkisini görmek için sıklıkla Deese-Roedinger—Mcdormott paradigmasını kullanır. DRM paradigmasındaki hastaya belli kelimeler verilir ve hastadan bu kelimelerin temasını bulması istenir. Örneğin; şekerleme, yastık, yatak, rüya vb. kelimeler verildiğinde tema uykudur. Alzheimer hastaları, sağlıklı insanların aksine bu tema kelimesini orijinal listenin içindeki bir kelime olarak hatırlama olasılığı yüksektir. Uzun süreli hafızada, uzun şifreleme süresiyle yanlış hatırlama arasında bir bağlantı vardır. Sonuç olarak, hastalar spesifik olarak kelimelere değil, verilen bilginin özüne yoğunlaşır. Alzheimer, beyinde, aynı zamanda beyin hücrelerinin ölümüne yol açan, yoğun amiloid birikimiyle birlikte kontrol edilemeyen enflamatuarlı tepkiye neden olur. Hastalık gittikçe kötüleşir ve bilişsel gerilemeyle birlikte hafıza kaybı başlar. Pioglizatone hafıza kaybını da kapsayan bilişsel bozulmaları engelleyebilir, uzun süreli ve görsel-uzamsal hafızanın nörodejeneratif bozukluktan korunmasına yardım edebilir.

Parkinson hastaları bilişsel performanslarla ilgili bazı sorunlar yaşar. Bu sorunlar aynı zamanda frontal lob hastalarında görülen sorunlardır ve demansa yol açabilir. Parkinson hastalığının sebebinin ventral tegmental bölgedeki dopaminerjik mesokortikolimbik bozulma olduğu düşünülmektedir. Ayrıca, hipokampusun episodik ve uzaysal hafıza üzerinde önemli bir rolü vardır ve Parkinson hastaları uzun zamanlı hafızalarda normal olmayan hipokampal bölgelerindekinden dolayı bozukluk yaşarlar. Parkinson'un belirtilerini hafifletmek için davranışsal terapinin yanında L-dopa enjeksiyonları da kullanılır.

Şizofreni hastaları uzun süreli hafıza konsolidasyonu ve geri çağırmayı da etkileyen dikkat ve yönetici işlevleri konusunda sorun yaşar. Hastalar geçici bilgiyi kodlayamaz ve bunun sonucunda uygun sosyal davranışlar sergilemekte sorun yaşar, sahip olduğu bilgiyi yeterince efektif kullanamaz. bu bozukluklar, şizofreni hastalarının ön-frontal korteksindeki yapısal bozuklukların temporal lob ile ilişkisi ve hipokampüsa etkisinden kaynaklanır. Şizofreni tedavi edilmesi zor bir hastalıktır. Semptomlar ilaçla tedavi edilebilirken, hastaların ilacın onları tedavi etmek yerine zarar vereceği düşüncesi yüzünden yaşadığı paranoya bu durumu zorlaştırır. 

Hücresel düzeyde biyolojik temeller

Uzun süreli hafıza kısa süreli hafızaya kıyasla yeni proteinlerin yapılandırılmasına dayalıdır. Bu olay belirli transmiterler, reseptörler ve nöronlar arası iletişimin gücünü pekiştiren yeni sinaps yolları ile ilgili olup hücresel bedende meydana gelir. Sinaps takviyesini tahsis eden yeni proteinlerin bu üretimi uyaran niteliğindeki temel madddelerin salınımıyla tetiklenir. Hipokampal hücreler bağlamında salınım, belirli ve tekrar eden sinaptik sinyalizasyon sonrası magnezyumun (bağlayıcı molekül) hücre dışına çıkmasına bağlıdır. Magnezyum moleküllerinin geçici olarak hücre dışına çıkışı NMDA reseptörlerini serbest bırakarak kalsiyumun hücre içine salınımını sağlar, bu sayede oluşan elektriksel sinyal gen transkripsiyonuna (kopyalaması) ve takviye proteinlerin yapılanmasına öncülük eder. Bu da uzun süreli potansiyasyon olarak adlandırılır. Uzun süreli potansiyasyon sırasında yeni sentezlenmiş olan proteinlerden biri uzun süreli hafızanın devamlılığı için de kritik önem taşımaktadır. Bu protein, protein kinaz C (PKC), PKMζ olarak bilinir, enziminin bağımsız aktif formu olup sinaptik gücün harekete bağlı gelişiminin devamlılığını sağlar ve PKMζ’yi inhibe eder, inhibitör bir kez için ortadan kaldırıldığı zaman, önceden yapılandırılmış uzun süreli anıların kısa süreli belleğe etki etmeden siler ve bu yetenek uzun süreli yeni anıları iyileştirerek kodlamayı ve kaydetmeyi sağlar. Bununla birlikte BDNF uzun süreli hafızanın kalıcılığı için önemlidir. Moleküler seviyede sinaps sonrası proteinleri PSD-95 ve Homer1c’nin sinaptik genişlemenin istikrarıyla bağıntılı olduğu gösterilmiştir.

Karşıt tezler

Birkaç araştırmada ikili hafıza modeliyle çelişen sonuçlar elde edilmiştir. Dikkat dağıtıcıların kullanımına rağmen araştırmalar gösteriyor ki birçok öğede hala sonralık ve yakınlık etkisi tespit edilmiştir. Başka bir araştırma, bir öğenin kısa süreli hafızada ne kadar kaldığının uzun süreli hafızadaki kalıcılığında kilit bir faktör olmadığını göstermiştir. Bunun yerine, katılımcının aktif olarak öğeyi hatırlama çabası zihninde öğeyi anlamlandırma fırsatı bulduğu zaman öğenin uzun süreli hafızadaki kalıcılığını artırır.

Tek-depolamalı bellek modeli

Öğeler ve bağlamlar arasındaki ilişkileri kuran tek bir bellek olduğuna ilişkin bir alternatif teori oluşturulmuştur. Bu modelde bağlam, geri çağırma işlemi için bir ip ucu görevi görür ve sonralık etkisi çoğunlukla bağlamın bu işlevinden kaynaklanır. Anlık ve gecikmeli serbest hatırlama aynı sonralık etkisine sahiptir çünkü bağlamın göreli benzerliği hala mevcuttur. Aynı zamanda, öncelik etkisi de hala gerçekleşmektedir çünkü öncelik etkisinin ortaya çıkmasında da benzer bağlamlar rol oynar.

Kaynakça

1. Miller, George A. (1956). "The magical number seven, plus or minus two: some limits on our capacity for processing information" (PDF). Psychological Review 63 (2): 81–97. doi:10.1037/h0043158 (inactive 2015-02-22). PMID 13310704.
2. Atkinson, R.C.; Shiffrin, R.M. (1968). "Chapter: Human memory: A proposed system and its control processes". The psychology of learning and motivation 2: 89–195. doi:10.1016/s0079-7421(08)60422-3 (inactive 2015-02-22).
3. Baddeley, A.D. (1966). "The influence of acoustic and semantic similarity on long-term memory for word sequences". The Quarterly Journal of Experimental Psychology 18 (4): 302–309. doi:10.1080/14640746608400047. PMID 5956072.
4. Baddeley, A.D.; Hitch, G.J.L (1974). "Working Memory". Q J Exp Psychol 18 (4): 302–9. doi:10.1080/14640746608400047. PMID 5956072.
5. Baddeley A (November 2000). "The episodic buffer: a new component of working memory?". Trends Cogn. Sci. (Regul. Ed.) 4 (11): 417–423. doi:10.1016/S1364-6613(00)01538-2. PMID 11058819.
6. Baddeley, A. D. (1966). "The influence of acoustic and semantic similarity on long-term memory for word sequences". The Quarterly Journal of Experimental Psychology 18 (4): 302–309. doi:10.1080/14640746608400047. PMID 5956072.
7. Nikolić, D.; Singer, W. (2007). "Creation of visual long-term memory". Perception & Psychophysics 69: 904–912. doi:10.3758/bf03193927. 
8. Dudai, Yadin (2003). "The neurobiology of consolidations, or, how stable is the engram?". Annual Review of Psychology 55: 51–86. doi:10.1146/annurev.psych.55.090902.142050. PMID 14744210.
9. Dudai, Yadin (2002). Memory from A to Z: Keywords, concepts, and beyond. Oxford, UK: Oxford University Press.
10. Greene, R. L. (1987). "Effects of maintenance rehearsal on human memory". Psychological Bulletin 102 (3): 403–413. doi:10.1037/0033-2909.102.3.403.
11. Ruch, S.; Markes, O.; Duss, B. S.; Oppliger, D. Reber; Koenig, T.; Mathis, J.; Roth, C.; Henke, K. (2012). "Sleep stage II contributes to the consolidation of declarative memories". Neuropsychologia 50: 2389–2396. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2012.06.008.
12. Bergmann, T. O.; Molle, M.; Diedrichs, J.; Born, J.; Siebner, H. R. (1 February 2012). "Newly acquired declarative memory traces are believed to be reactivated during NonREM sleep to promote their hippocampo-neocortical transfer for long-term storage". NeuroImage 59 (3): 2733–2742. doi:10.1016/j.neuroimage.2011.10.036 (inactive 2015-02-22). PMID 22037418.
13. Binder, S.; Baier, P.; Mölle, M.; Inostroza, M.; Born, J; Marshall, L. (February 2012). "Sleep enhances memory consolidation in the hippocampus-dependent object-place recognition task in rats.". Neurobiology of Learning and Memory 2 (97): 213–219. doi:10.1016/j.nlm.2011.12.004.
14. Martella, D.; Plaza, V.; Estévez, A. F.; Castillo, A.; Fuentes, L. J. (2012). "Minimizing sleep deprivation effects in healthy adults by differential outcomes". Acta Psychologica 139 (2): 391–396. doi:10.1016/j.actpsy.2011.12.013.
15. Holz, J.; Piosczyk, H.; Landnann, N.; Feige, B.; Spiegelhalden, K.; Riemann, D.; Nissen, C.; Voderholzer, V. (2012). "The timing of learning before night-time sleep differentiall affects declarative and procedural long-term memory consolidation in adolescents". PLoS ONE 7 (7): 1–10. doi:10.1371/journal.pone.0040963.
16. Payne, D. J.; Tucker, A. M.; Ellenbogen, M. J.; Wamsley, J. E.; Walker, P. M.; Schacter, L. D.; Stickglod, R. (2012). "Memory for semantically related and unrelated declarative information: the benefit of sleep, the cost of wake". PLOS ONE 7 (3): 1–8. doi:10.1371/journal.pone.0033079.
17. Meulemans, Thierry; Van der Linden, Martial (2003). "Implicit learning of complex information in amnesia". Brain and Cognition 52 (2): 250–257. doi:10.1016/S0278-2626(03)00081-2.
18. Aggleton, John P (2008). "Understanding anterograde amnesia: Disconnections and hidden lesions". The Quarterly Journal of Experimental Psychology 61 (10): 1441–1471. doi:10.1080/17470210802215335.
19. Ranganath, C. C.; Michael, B.X.; Craig, J.B. (2005). "Working Memory Maintenance Contributes to Long-term Memory Formation: Neural and Behavioral Evidence". Journal of Cognitive Neuroscience 17 (7): 994–1010. doi:10.1162/0898929054475118.
20. Wood, R.; Baxter, P.; Belpaeme, T. (2011). "A review of long term memory in natural and synthetic systems". Adaptive Behavior 20 (2): 81–103. doi:10.1177/1059712311421219. 
21. Spaniol, J.; Madden, D. J.; Voss, A. (2006). "A Diffusion Model Analysis of Adult Age Differences in Episodic and Semantic Long–Term Memory Retrieval". Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition 32 (1): 101–117. doi:10.1037/0278-7393.32.1.101.
22. Conway, M. A.; Pleydell-Pearce, C. W. (2000). "The construction of autobiographical memories in the self-memory system". Psychological Review 107 (2): 261–288. doi:10.1037/0033-295X.107.2.261.
23. Foerde, K.; Poldrack, R.A. (2009). "Procedural learning in humans". The New Encyclopedia of Neuroscience 7: 1083–1091. doi:10.1016/B978-008045046-9.00783-X.
24. Manelis, A.; Hanson, C.; Hanson, S. J. (2011). "Implicit memory for object locations depends on reactivation of encoding-related brain regions". Human Brain Mapping 32 (1): 32–50. doi:10.1002/hbm.20992.
25. Holz, J.; Piosczyk, H.; Landnann, N.; Feige, B.; Spiegelhalden, K.; Riemann, D.; Nissen, C.; Voderholzer, V. (2012). "The Timing of Learning before Night-Time Sleep Differentially Affects Declarative and Procedural Long-Term Memory Consolidation in Adolescents". PLoS ONE 7 (7): 1–10. doi:10.1371/journal.pone.0040963.
26. Buchanan, Tony W (2007). "Retrieval of emotional memories". Psychological Bulletin 133 (5): 761–779. doi:10.1037/0033-2909.133.5.761.
27. Cahill, L.; McGaugh, J. L. (1996). "Modulation of memory storage". Current Opinion and Neurobiology 6 (2): 237–242. doi:10.1016/S0959-4388(96)80078-X.
28. Axmacher, N.; Haupt, S.; Cohen, M. X.; Elger, C. F.; Fell, J. (2010). "Electrophysiological signature of working and long-term memory interaction in the human hippocampus". European Journal of Neuroscience 31 (1): 101–117. doi:10.1111/j.1460-9568.2009.07041.x.
29. Drogos, L. L.; Rubin, L. J.; Geller, S. E.; Banuvar, S.; Shulman, L. P.; Maki, P. M. (2013). "Objective cognitive performance is related to subjective memory complaints in midlife women with moderate to severe vasomotor symptoms". Menopause 20 (12): 1236–1242. doi:10.1097/GME.0b013e318291f5a6.
30. MacDuffie, E. K.; Atkins, S. A.; Flegal, E. K.; Clark, M. C.; Reuter-Lorenze, A. P. (2012). "Memory distortion in Alzheimer's Disease: deficient monitoring of short-and long-term memory". Neuropsychology 26 (4): 509–516. doi:10.1037/a0028684.
31. Gupta, R.; Gupta, K.L. (2012). "Improvement in long-term and visuo-spatial memory following chronic pioglitazone in mouse model of Alzheimer's disease". Pharmacology, Biochemistry, and Behavior 102: 184–190. doi:10.1016/j.pbb.2012.03.028.
32. Costa, C.; Sgobio, C.; Siliqueni, S.; Tozzi, A.; Tantucci, M.; Ghiglieri, V.; Filippo, D.M.; Pendolino, V.; De; MArti, M.; Morari, M.; Spillantini, G.M.; Latagliata, C.E.; Pascucci, T.; Puglisi-Allegra, S.; Gardioni, F.; DiLuca, M.; Picconi, B.; Calabresi, P. (2012). "Mechanisms underlying the impairment of hippocampal long-term potentiation and memory in experimental Parkinson's disease". Brain 135: 1884–1899. doi:10.1093/brain/aws101.
33. Langraf, S.; Steingen, J.; Eppert, Y.; Neidermeyer, U.; Elke, U.; Krueger, F. (2011). "Temporal Information Processing in Short- and Long-Term Memory of Patients with Schizophrenia". PLoS ONE 6 (10): 1–10. doi:10.1371/journal.pone.0026140.
34. Costa-Mattioli M, Sonenberg N; Sonenberg (2008). "Translational control of gene expression: a molecular switch for memory storage". Prog Brain Res. Progress in Brain Research 169: 81–95. doi:10.1016/S0079-6123(07)00005-2. ISBN 9780444531643. PMID 18394469.
35. Neihoff, Debra (2005) "The Language of Life 'How cells Communicate in Health and Disease'" Speak Memory, 210–223.
36. Bekinschtein, Pedro; Cammarota, Martin; Katche, Cynthia; Slipczuk, Leandro; Rossato, Janine I.; Goldin, Andrea; Izquierdo, Ivan; Medina, Jorge H. (February 2008). "BDNF is essential to promote persistence of long-term memory storage". Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 105 (7): 2711–2716. Bibcode:2008PNAS..105.2711B. doi:10.1073/pnas.0711863105 (inactive 2015-02-22). PMC 2268201. PMID 18263738.
37. Meyer, D.; Bonhoeffer T., and Scheuss V. (2014). "Balance and Stability of Synaptic Structures during Synaptic Plasticity". Neuron 82 (2): 430–443. doi:10.1016/j.neuron.2014.02.031. PMID 24742464.
38. Bjork, R.A.; Whitten, W.B. (1974). "Recency-sensitive retrieval processes in long-term free recall". Cognitive Psychology 6 (2): 173–189. doi:10.1016/0010-0285(74)90009-7.
39. Howard, M.W.; Kahana, M.J. (1999). "Contextual variability and serial position effects in free recall". Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory and Cognition 25: 923–941. doi:10.1037/0278-7393.25.4.923 (inactive 2015-02-22).
40. Craik, F. I. M.; Lockhart, R. S. (1972). "Levels of processing: A framework for memory research". Journal of Verbal Learning and Verbal Behavior 11: 671–684. doi:10.1016/S0022-5371(72)80001-X (inactive 2015-02-22).
41. Howard, M. W.; Kahana, M. J. (2002). "A distributed representation of temporal context". Journal of Mathematical Psychology 46 (3): 269–299. doi:10.1006/jmps.2001.1388.

Dipnotlar

• Jacobs, J. (1887). "Experiments on "Prehension"". Mind 12 (45): 75–79. DOI:10.1093/mind/os-12.45.75. 

Nikolić, D.; Singer, W. (2007). "Creation of visual long-term memory". Perception & Psychophysics 69 (6): 904–912. DOI:10.3758/bf03193927. 

• Peterson, L.R.; Peterson, M.J. (1959). "Short-term retention of individual verbal items". Journal of Experimental Psychology 58 (3): 193–198. DOI:10.1037/h0049234 (inactive 2015-02-22) . PMID 14432252. 
• Tarnow, E. (2003). "How Dreams And Memory May Be Related". Neuro-Psychoanalysis 5 (2): 177–182. DOI:10.1080/15294145.2003.10773424. http://cogprints.org/2068/.